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陆栖动物演化的重要一步是有四肢的生物（名为四足动物）从海洋爬上了陆地。羊膜动物（如今包含爬行动物、鸟类和哺乳动物）是这一历程的关键点，因为它们是演化后能在陆地上繁殖的唯一四足动物种群，这也使它们成为了真正的陆栖动物。已知最早的羊膜动物身体化石和轨迹之前被追溯至约3.2亿年前，说明羊膜动物在四足动物首次离开海水后可能又演化了9000万年。而乌普萨拉大学的John Long、Per Ahlberg和同事描述的足印挑战了这种观点。
